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斑马叶突变体广泛存在于玉米、水稻和珍珠黍等单子叶植物中，其典型性状为叶片上出现垂直于叶脉(或与叶脉有一定夹角)的黄(白)、绿相间的条纹。长期以来，斑马叶突变体一直被用于传统的杂交育种工作和遗传学研究中，但斑马叶性状形成的分子及生理生化机制仍不清楚。目前，水稻中已经发现13个由非等位基因控制的斑马叶突变体(zebra1-zebra13)，相应基因均已被定位到水稻的不同染色体上，但尚未有任何编码基因被克隆。
我们通过筛选和收集突变体资源，共获得四个zebra2(zebra2-1至zebra2-4)等位突变体，采用图位克隆方法克隆了控制水稻斑马叶性状的ZEBRA2基因。序列分析表明，该基因在四个zebra2等位突变体中发生了不同性质的突变。ZEBRA2基因在水稻基因组中为单拷贝基因，由13个外显子组成，编码一个具有586个氨基酸残基的蛋白。通过半定量RT-PCR以及对ZEBRA2启动子∷GUS转基因水稻的表达分析得知，该基因在所有的测试组织中均有表达，在成熟叶片叶肉细胞中的表达水平最高。
根据预测，ZEBRA2基因编码类胡萝卜素生物合成途径中的一个关键酶——类胡萝卜素异构酶(Carotenoid isomerase，CRTISO)，主要功能为催化顺式构象番茄红素向全反式构象番茄红素的转化。基因结构分析表明，ZEBRA2具有CRTISO基因保守的基因结构，其蛋白产物也与其它物种的CRTISO蛋白具有很高的序列同源性(58-84％identity)，包含CRTISO催化活性所需的三个高度保守的结构域：FAD结合结构域(FAD-binding-2 domain)、FAD依赖的氧化还原酶结构域(Phytn-dehydro-domain)和氧化还原酶结构域(DAO domain)。zebra2突变造成了类胡萝卜素生物合成途径的缺陷。HPLC分析表明，暗培养的zebra2-1突变体不能形成全反式番茄红素，而只能形成其前体prolycopene(7Z，9Z，7Z，9Z tetracis-lycopene)；与野生型相比，光下生长的zebra2突变体叶片中叶黄体素水平显著降低。这些表型同拟南芥和番茄中的crtiso突变体完全一致。通过遗传互补的zebra2突变体转基因植株能恢复正常的表型和类胡萝卜素组成。以上结果表明，ZEBRA2是水稻中具有功能的类胡萝卜素异构酶。
与野生型相比，zebra2突变体叶片的叶绿素含量和光合速率显著降低。透射电镜结果显示，zebra2突变体叶片绿色部分具有正常的细胞和叶绿体，但其黄色部分大多数细胞表现为畸形，并且细胞内叶绿体数目显著减少，形态异常，甚至缺少类囊体结构，表现出质体不均一性(Heteroplastidic)。叶绿素荧光参数的测定结果表明，zebra2突变体的光保护能力下降并且可能受到了光氧化伤害。与此结果相一致，通过NBT和DAB染色检测到活性氧分子在zebra2突变体叶片的黄色部分积累。Western分析表明，zebra2-1突变体叶片光系统Ⅱ的核心蛋白CP47、CP43和D1减少至野生型的65-75％。zebra2突变还导致活性氧清除酶包括超氧化物歧化酶(SOD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、抗坏血酸还原酶(DHAR)、单脱氢抗坏血酸还原酶(MDAR)和谷胱甘肽还原酶(GR)等酶的活性显著提高。以上结果表明，zebra2-1突变体受到了光氧化伤害，并暗示光氧化伤害可能是造成斑马叶表型的主要原因。
除斑马叶性状外，zebra2突变体还表现矮化、结实率和种子千粒重降低以及穗发芽(Vivipary)等不良表型，表明zebra2突变对植物生长和发育的影响具有多效性，而zebra2突变体种子中ABA的含量减少可能是造成穗发芽表型的主要原因。