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叶寿命、比叶面积(SLA)和叶氮含量(单位重量的叶氮含量,Nmass;单位面积的叶氮含量,Narea)是植物的基本功能性状,它们共同反映了植物对环境的适应特征,是联系叶片生理生态功能与群落功能特征的关键因子,但现有研究仍不清楚如何将叶片水平性状特征扩展到群落冠层水平,进而同生态系统生产力建立联系,仍无法确定气候和土壤因子对地带性森林植被叶性状地理分异的相对重要性及其数量关系。
本研究针对上述科学问题,对我国东部地区从南到北(涉及热带、亚热带、温带和寒温带4个气候带)8个地区15种典型森林植被进行了调查研究,采集了43科104个树种不同冠层部位共计259根枝条,以及不同森林类型土壤样品49个,系统地分析了不同功能型(常绿阔叶、常绿针叶、落叶阔叶和落叶针叶)林冠树种叶性状(SLA、Nmass、Narea和叶寿命)沿冠层高度以及沿纬向水热梯度的空间分布规律,初步揭示了冠层叶性状对生态系统特征参数的指示意义。主要结果如下:
一、在功能物种水平,随温度和降水增加,平均叶寿命在常绿针叶树种表现出降低趋势,但在常绿阔叶树种变化不明显;SLA在常绿功能群中随温度的增加而增加,但与降水的关系在不同功能群表现不一致;Nmass、Narea和温度、降水的关系格局在不同功能群存在较大差异。在林分冠层水平,年平均气温是影响常绿林冠层平均叶寿命的首要因子,温度的变化能够解释叶寿命变化的79.74%;常绿林冠层平均SLA与温度成正相关,与降水关系不显著;常绿林冠层平均Nmass随温度、降水的变化规律不明显;受SLA影响,冠层Narea与温度大体呈现负相关,并且随降水增加而降低。
二、对于所测定的22个森林群落(常绿群落,18个;落叶群落,4个),冠层叶寿命与林分叶生物量成正相关(R2=0.6244,P<0.001);在常绿群落中,林分净初级生产力与叶寿命成负相关(R2=0.4284,P<0.01);由于SLA与叶寿命成负相关(R2=0.5256,P<0.001),导致常绿林冠层SLA与生产力成正相关(R2=0.2481,P<0.05)。
三、郁闭林分中随冠层高度的增加,SLA具有较为普遍的降低趋势(R2=0.3429,P<0.001),在31个调查的建群树种中,下部枝条SLA高于上部的占77.4%,上部高于下部的占19.4%,3.2%变化不明显;受SLA影响,Narea随冠层高度的增加呈现明显增加趋势(R2=0.3759,P<0.001);Nmass变化不明显(R2=0.0066,P>0.10)。SLA和Narea随冠层高度的变化综合反映了植物对光照和水分资源垂直梯度变化的可塑性适应。
如何尽可能提高对限制性资源的利用效率是植物应对环境及进化压力的策略之一。上述研究结果表明,随纬度的增加,温度和降水减少,常绿植被采取延长叶寿命的方式延长养分存留时间以提高养分利用效率,但该策略以降低生产力为代价。此外,研究结果表明,相对于土壤养分因子,气候因子如温度和降水是决定常绿林林冠叶寿命等性状的关键因子,反映了大尺度的植被分布格局。