青藏高原隆起对鳞翅目昆虫物种分化的影响——以四种Biston属尺蛾为例

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物种是生物分类学研究的基本单元与核心,而物种形成与进化是生物学研究的基本命题。影响物种形成与进化最重要的两个因素是地形和气候。对东亚生物类群而言(研究比较充分的鸟类、哺乳类、爬行类等),奠定我国现代地形地貌以及更新世气候波动最重要的诱导因素是青藏高原的隆起,其对物种现代分布格局产生了独特而深远的影响。因此本文的研究目的是以在东亚地区广泛分布的多种鳞翅目尺蛾科昆虫为研究对象,系统探讨青藏高原的隆起是如何影响鳞翅目昆虫的物种分化和现代分布格局的。本文主要包括三部分研究:1)木橑尺蠖的谱系分化及现代分布格局;2)油桐尺蠖的进化历史和种群动态研究;3)木橑尺蠖及其近缘种云尺蛾、浅黄鹰尺蛾的分化历史和驱动因素。  1.木橑尺蠖的谱系分化及现代分布格局。木橑尺蠖是一个广泛分布在中国、东南亚以及日本的典型低海拔物种(<1500m),且在喜马拉雅-横断山地区的部分低海拔地区也有分布。在以前的形态学研究中发现,本种具有多种形态变异,且具有3-6个亚种。我们基于3个线粒体基因和3个核基因,对本种的56个采样点的271号样品(主要分布在中国和尼泊尔),首先通过多种方法、多种数据集进行了种群遗传结构以及分歧时间的估计,其次对不同支系进行了种群历史动态分析。结果表明:1)基于多种数据集(线粒体基因、核基因、联合基因)的系统发育关系分析,木橑尺蠖表现出了一致且深度分歧的四支系系统,包含了四个支系(北方、南方、云南-西藏和云南-南亚支系),其中北方支系和云南-西藏支系互为姐妹群,南方支系和云南-南亚支系互为姐妹群。2)木橑尺蠖经历了三次逐步的异域分化,且分歧时间均与昆黄运动的不同时期相对应。其中高黎贡山可能诱导隔离了第一次的支系分化(LineageⅠ和LineageⅡ的分化)。3)大约在0.16和0.17 Ma,在北方支系和南方支系内部分别有一次亚种群分化,而该分化事件被证明是倒数第二次冰期所诱导的。因此,冰期循环对木橑尺蠖的种群分化也具有重要的影响。4)动态历史和生态位模型分析表明北方支系和南方支系均经历了冰期后扩张,而云南-西藏支系和云南-南亚支系的种群数量非常稳定,没有受冰期影响。这可能是由于喜马拉雅-横断山地区的冰川被限制在2000m以上,低海拔地区由于没有冰川覆盖而保持了稳定的生态环境,即生态稳定性假说(ecological stability hypothesis)。5)四个支系的分布大致上与中国动物地理区划相对应。结合我们的研究中高黎贡山两侧分布的不同的支系,我们建议将高黎贡山-波密-察隅整体作为喜马拉雅亚区与西南山地亚区的分界线,而高黎贡山西坡作为喜马拉雅亚区的一部分。  2.油桐尺蠖的进化历史和种群动态研究。油桐尺蠖分布在我国南方地区以及西南山地地区,是一个低海拔分布的物种(<1200 m)。油桐尺蠖的翅面斑纹表现出了多种的形态学变异,但是雄性外生殖器却没有差别。我们对其分布地进行了系统采样,包括37个采样点的142号样品。由于线粒体基因和核基因具有不同的进化速率和不同的特征,我们将线粒体基因和核基因单独进行分析。结果表明:1)基于线粒体基因,油桐尺蠖被分成了五个支系(A,B,C,D,E)。其中西南山地地区包含了三个支系。其中支系B和E在南方地区同域分布,基于祖先分布地重建的结果,我们证明支系E是由支系C,经过云南南部,重新进入南方地区的,即二次扩散的结果。四次逐步的异域分化,且分化时间分别对应了青藏运动的A、B、C三幕和昆黄运动。此外,本研究发现第一次隔离分化的地理障碍是伯舒拉岭-高黎贡山,或湄公河-怒江隔离带,该隔离带导致了多种生物的种群分化。2)动态历史分析的结果表明,分布在西南山地的支系A,C和D的种群数量比较稳定,即与生态稳定性假说一致。而我国南方地区的支系则表现出了两种应对冰期的方式:末次冰期前扩张以及保持稳定,这与欧洲、北美地区的普遍末次冰期后扩张不同,表现出了我国南方地区的特殊性。3)与线粒体基因的深度分歧不同,核基因则没有展现任何的谱系结果,所有支系混合在系统发育树上。有多种原因可能导致这种线粒体基因与核基因系统发育关系的不一致,我们的研究排除了最近混合和Wolbachia感染两个原因,因此不完全的支系分化(incomplete lineage sorting)是最可能的导致这种不一致的原因。  3.木橑尺蠖及其近缘种云尺蛾、浅黄鹰尺蛾的分化历史和驱动因素。木橑尺蠖、云尺蛾和浅黄鹰尺蛾是被形态学、NJ树和物种树所支持的三个有效的姐妹种,其中云尺蛾和浅黄鹰尺蛾的亲缘关系更近,浅黄鹰尺蛾可视为云尺蛾的台湾种群。木橑尺蠖主要分布在海拔1500m以下的低海拔地区,寄主植物以阔叶植被为主;而云尺蛾主要分布在2000m以上的中高海拔地区,寄主植物以裸子植物的松、柏为主。通过多种数据集以及多种方法构建的系统发育树中,我们发现木橑尺蠖是非单系的,云尺蛾+浅黄鹰尺蛾总是嵌在木橑尺蠖的内部,且与木橑尺蠖的北方支系和云南-西藏支系聚成一支。结合出芽成种(buddingspeciation)的分子生物学定义(即单系且分布受限制的女儿种总是嵌在复系、广布的父母种当中),以及三个种的分布地、食性等的特征,我们推断云尺蛾+浅黄鹰尺蛾由木橑尺蠖出芽成种而来,且木橑尺蠖的高黎贡山东坡种群是云尺蛾+浅黄鹰尺蛾的祖先种群,即出芽成种的地点。分歧时间的结果则表明出芽成种的时间大约是在1.38 Ma(1.04-1.81 Ma,95% HPD),即昆黄运动时期。据此,我们推测云尺蛾+浅黄鹰尺蛾从木橑尺蠖中的分化原因可能是由于青藏高原的隆起创造了大量的高海拔生态机遇,驱动木橑尺蠖在高黎贡山东坡的一个种群转而去适应高海拔,食性也由原先的阔叶植被转化为裸子植物,最终形成了云尺蛾+浅黄鹰尺蛾。  4.基于木橑尺蠖的系统发育树,结合形态学特征,一个新亚种(云南-西藏亚种)被发现,且命名为Biston panterinaria semimacula Cheng& Jiang,subsp.nov.。该亚种与系统发育树中的云南-西藏支系对应,分布在云南省的保山市、怒江市和西藏的墨脱、波密和察隅。本亚种的主要鉴别特征:双翅的黄色外线模糊,深褐色斑点在前翅的前半段通常不清楚;雌性外生殖器的后阴片骨化程度比指名亚种弱。
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