槭属分子系统发育及生物地理特征研究

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槭属(Acer L.)为无患子科(Sapindaceae)植物,共约124-200种,主要分布于北温带地区,横跨亚洲、欧洲及北美洲等地。东亚,特别是中国长江流域及其以南地区,是槭属植物现代的多样性中心。槭属植物具有丰富多变的形态特征,在北温带乔木树种中具有特殊性。此外,由于槭属分布区范围较广,针对全球槭属植物的进化历史和生物地理历史尚无全面的研究和阐述,但其系统发育关系、起源地、分化时间及迁徙路径等受到极大的关注。所以,本研究采用分子系统学的原理与方法,基于对东亚地区槭属植物较为广泛的材料收集,结合前人有关欧美槭属植物的相关数据,并采用相关化石记录和地理分布数据,对槭属内物种之间的系统关系、生物地理特征及特征进化等方面进行了分析和阐述。主要研究结果如下:  1、槭属植物的系统发育  采用93个槭属属内分类群,通过叶绿体psbA-trnH、rpll6、trnL-trnF片段及核基因ITS片段,以最大简约法、最大似然法和贝叶斯推断对槭属植物进行分子系统学研究。结果显示:(1)槭属内各个分类组、系间的亲缘关系较为明确;(2)现今分布于欧洲、北美洲的槭属物种,位于不同的进化分支中,可能是多次起源所造成的。  2、槭属植物的生物地理特征  基于槭属4个DNA分子片段构建的系统发育框架,对槭属93个分类群的分化时间、多样性速率和祖先地理分布重建进行了深入分析,结果显示:(1)支持槭属植物起源于亚洲;(2)槭属属内大多数分类组、系起源于约中新世;(3)现代分布于北美洲、欧洲-地中海地区的槭属物种,是从亚洲多次迁徙而来(至少发生了5次的迁徙事件),且物种发生洲际间迁徙扩散的时间主要在中新世时期。  3、东亚槭属鸡爪槭组的生物地理特征  以鸡爪槭组(section Palmata Pax)植物为例,分析东亚槭属的生物地理特征。对鸡爪槭组组内18个分类群进行分化时间估算、祖先地理分布重建及生态位模型模拟。结果显示:(1)我国西南地区是东亚槭属植物(例如鸡爪槭组)的起源地及末次盛冰期(Last Glacial Maximum,LGM)时的潜在避难所之一;(2)鸡爪槭组植物起源于渐新世末期;(3)东海陆桥隐没与抬升,直接影响着东亚槭属物种的迁徙与扩散;(4)分布于亚热带亚洲大陆的物种存在多次往同纬度高海拔地区扩散的现象;(5)LGM以来,以鸡爪槭组为代表的东亚槭属植物的分布区范围,经历了向北扩张的空间过程(到达现今的山东半岛、朝鲜半岛以及日本全境等相对较高纬度地区),未来东亚槭属植物的分布区范围会出现“两端”收缩趋势(华北南部及黄淮地区往南收缩,北纬25°左右以南地区往北收缩)。  4、槭属植物的特征进化  以组内物种数最多、物种形态变化丰富的鸡爪槭组植物作为代表,选用61个鸡爪槭组内分类群,进行形态特征的母系系统发育信号检测。结果显示:(1)3个叶绿体DNA(chloroplast DNA,cpDNA)基因片段(rpllpsbA-trnH和trnL-trnF)通过主成分判别分析(Discriminate Analysis of Principal Components,DAPC)可以对鸡爪槭种下分类群与其余槭属植物间进行区分;(2)鸡爪槭组内物种间与鸡爪槭种内分类群的多样性速率无显著差异,预示着选育过程对于叶绿体基因组的进化速率没有影响;(3)现生的野生槭属物种(鸡爪槭组物种),形态特征与物种进化无直接关系,故其较高的形态特征变异可能与适应可塑性有关;(4)在人为的选育过程中,来源于同一母本的鸡爪槭种内分类群,叶形特征反映出强烈的系统发育信号,预示着最初的物种分歧伴随着基于遗传的保守性特征。  本研究检测了生物地理形成模式的两种假说(隔离假说和扩散假说),为北温带间断分布植物的生物地理历史提供了一个重要的范例。此外,本研究也为植物生命之树的完善及绘制全球植物地理生物图,提供了非常有价值的资料。
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