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水平基因转移又称侧向基因转移,是指具有生殖隔离的物种之间发生的遗传信息的交换事件,是相对于遗传信息从亲代垂直传递到子代的另一种交流模式,在物种的进化和基因组的革新方面具有重要的影响。水平基因转移事件大量发生,并且发生在原核生物中的比在真核生物中的要多,多细胞生物通过水平基因转移获得外源基因的案例相对较少。然而,近年来在与后生动物亲缘关系最近的现存的单细胞生物领鞭毛虫中发现了许多来源于多种藻类的基因,因此我们推测古老的水平基因转移事件可能也会发生在后生动物的单细胞祖先(领鞭毛虫最近的姐妹枝)中,甚至可能会对动物的长期进化具有一定影响。
目前对水平基因转移的研究主要通过系统发生分析法、内含子分析法和碱基组成分析法等多种方法,其中系统发生分析法应用最广,被誉为研究水平基因转移的“黄金法则”,因此本工作主要采用系统发生分析法来进行研究。通过基因转移候选者的筛选、系统发生分析和结构域分析,我们在海鞘Cionaintestinalis中鉴定出了92个基因可能来源于多种光合真核生物(藻类)。它们又可以进一步被归为14个基因家族,几乎所有的这些基因家族都广泛分布于多种后生动物中,这表明它们最有可能是被后生动物的共同祖先通过水平转移获得的。由于水平转移的推定供体多种多样,这些基因不可能是一个特定的藻类内共生体遗留下来的,即不是通过某种藻的内共生基因转移获得的。进一步的功能分析表明,绝大多数鉴定出的藻类基因与分子转运、细胞调节及甲基化信号等功能相关,这提示着这些基因的获得可能有助于动物祖先中细胞间的交流。
因为真核生物光合作用的细胞器——叶绿体产生于蓝细菌的初次内共生或多种藻类的二次、三次甚至更高次的内共生,真核生物中这些藻类/蓝细菌的基因常常被认为是早期藻类或蓝细菌内共生体的遗迹。而我们的发现为无质体真核生物中的藻类基因并不都来源于曾经存在过的质体提供了额外的证据,这对于阐释真核生物光合作用的进化具有重要意义。更重要的是,我们的结果首次发现了动物中存在许多早期通过水平基因转移获得的基因,而且这种古老的水平基因转移事件可能对整个后生动物门的进化形成具有重要影响。