【摘 要】
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毛竹(Phyllostachys edulis)地下笋芽的初生增粗生长很大程度上决定了成竹竹秆的围度.但是,至目前为止有关其生长发育机制的研究接近空白.本研究利用解剖学、数学建模、生理生化分析及高通量转录组测序等多学科手段,以毛竹(Phyllostachys edulis)与厚壁毛竹(Ph.edulisPachyloen)为研究材料,对毛竹地下笋芽初生增粗生长的关键细胞学过程及其关键候选调控基因进
【机 构】
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南京林业大学 竹类研究所,江苏 南京 210037 康奈尔大学Boyce Thompson植物研究
【出 处】
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中国林学会竹子分会五届五次全委会暨第十二届中国竹业学术大会
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毛竹(Phyllostachys edulis)地下笋芽的初生增粗生长很大程度上决定了成竹竹秆的围度.但是,至目前为止有关其生长发育机制的研究接近空白.本研究利用解剖学、数学建模、生理生化分析及高通量转录组测序等多学科手段,以毛竹(Phyllostachys edulis)与厚壁毛竹(Ph.edulisPachyloen)为研究材料,对毛竹地下笋芽初生增粗生长的关键细胞学过程及其关键候选调控基因进行了系统性研究,主要的研究结果如下：(1)毛竹地下笋芽初生增粗生长是一个复杂、连续但不均一生长的发育过程；其笋芽顶端分生组织不同于模式植物具3 层细胞的顶端分生组织,其由6 层细胞组成,分化形成了包括根在内的所有笋芽的组织,其纵切外部形态可以用一个超椭圆方程精确描述.(2)利用数学建模首次发现毛竹笋芽初生增粗生长存在一个明显的螺旋生长现象；这种螺旋生长普遍存在于竹类植物之中；据我们调查发现,这是禾本科植物中首次发现茎秆的螺旋生长现象.(3)竹子的髓组织由于最终破裂形成髓腔,对其的研究长期以来一直被竹类界所忽视.但本研究却发现：髓细胞的分裂与生长在驱动毛竹地下笋芽初生增粗生长及竹类植物竹秆围度演化中具有重要作用.(4)利用一个髓腔缩小的毛竹稳定变异体-厚壁毛竹,探索了髓组织分化发育的关键细胞学及分子机理.在细胞学层面发现厚壁毛竹壁厚腔小是由于其顶端分生组织形态与结构异常(扁平、体积增大,细胞数目增多)引起.同时本研究还发现,厚壁毛竹笋芽螺旋生长显著弱于其野生型毛竹.细胞及生化分析显示,其细胞壁厚度及纤维素含量显著高于其野生型毛竹.本研究进一步利用高通量转录组测序对厚壁毛竹萌动期笋芽及其野生型毛竹转录组图谱进行了比较分析.研究结果共发现1,050 个差异表达基因,包括940 个上调表达基因与110 个下调表达基因.进一步分析显示,基本上所有与维管组织分化发育相关的基因,包括生长素与乙烯等激素相关、物质运输与细胞壁生长发育相关基因等在厚壁毛竹中均呈上调表达.此外,在73 个差异表达的转录因子中,67 个转录因子在厚壁毛竹中呈显著上调表达.基于以上研究结果结合前人在其他植物中的研究发现,本研究认为,厚壁毛竹体积变大,细胞数目增多的顶端分生组织相比于其野生型毛竹产生了更多的生长素,而生长素作为目前公认的维管组织分化、发育及维持的决定因子,协同其下游调控靶标基因,如细胞壁生长发育相关基因等,促进了厚壁毛竹顶端分生组织更多的细胞向维管组织分化,髓组织分化减少,最终形成了厚壁毛竹壁厚腔小的形态.同时,上调的细胞壁生长发育相关基因使得厚壁毛竹细胞壁增厚且纤维素含量增高,而细胞壁是整合植物内外机械信号、基因表达与植物发育的重要桥梁.增厚的细胞壁及更多的纤维素可能导致了厚壁毛竹地下笋芽感应周围土层压力的敏感性降低,最终导致了其较弱的螺旋生长.这些研究较为系统的阐述了毛竹笋芽初生增粗生长的关键细胞学过程,并阐明了厚壁毛竹壁厚腔小且弱螺旋生长的细胞学原因及其可能的分子基础.
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